水資源短缺是農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的一個關(guān)鍵限制。植物中已經(jīng)發(fā)展出兩種不同的水管理策略：等水策略和非等水策略。當(dāng)水分充足時以及在干旱條件下，等水植物通過減少氣孔導(dǎo)度以限制蒸騰作用來保持恒定的正午葉水勢(ψleaf)。不等水植物具有更多可變的ψleaf，即使在葉水勢下降的情況下，它們的氣孔和光合速率也能保持較高的較長時間。當(dāng)水分充足時以及在適當(dāng)脅迫條件下，不等水植物的這種冒險行為可能是有益的。然而在嚴(yán)重干旱的情況下，這種行為可能會危及植物。我們將討論這兩種用水策略的優(yōu)缺點(diǎn)及其對植物耐受非生物和生物脅迫能力的影響。還將討論植物液泡膜AQP在此過程中的參與。

圖1.Tom-SlTIP2的正午葉水勢（ψleaf）和葉片相對含水量（RWC）的比較

等水與非等水行為的定義應(yīng)包括植物相對含水量 (RWC) 的調(diào)節(jié)。等水植物典型穩(wěn)定的 ψleaf會維持高水平的RWC。本文預(yù)計等水植物比ψleaf更嚴(yán)格地調(diào)節(jié)RWC。為了檢驗(yàn)這一假設(shè)，本文監(jiān)測了的非等水番茄TIP2;2植株的RWC和ψleaf，以及當(dāng)植物暴露于干旱脅迫時的相應(yīng)等水對照。我們觀察到等水植物比它們的ψleaf更嚴(yán)格地保持它們的RWC（圖 1）。調(diào)節(jié)這種層次結(jié)構(gòu)的機(jī)制尚不清楚。細(xì)胞壁彈性 (ε) 可能會起到作用。具有高ε的植物對水分流失更敏感，并將最小的RWC損失轉(zhuǎn)化為最大的ψleaf變化。ε可能在感知水分損失信號并將其轉(zhuǎn)化為水勢信號方面發(fā)揮中心作用，水勢信號可由氣孔感知，從而導(dǎo)致其關(guān)閉（即ε越高的細(xì)胞壁對含水量差異的微小變化越敏感，從而導(dǎo)致氣孔更迅速關(guān)閉）。此外ε可以維持膨脹損失點(diǎn)的相對含水量，防止細(xì)胞脫水。

圖2.用壞死性真菌灰霉菌接種分離的葉子

不等水行為與生物脅迫抗性之間關(guān)聯(lián)的另一個例子可以AB缺乏的番茄突變體中看到。該突變體可被視為最終的不等水植物，因?yàn)樗冀K保持較高的氣孔導(dǎo)度。據(jù)報道這些植物對壞死性真菌灰霉病具有高度抗性。然而有人認(rèn)為這種抗性可能與碳水化合物平衡無關(guān)，而是這些突變體中水楊酸的相對水平（可能是對低水平ABA的反饋反應(yīng)，因?yàn)樗畻钏崾茿BA37的拮抗劑，已知在植物對生物脅迫的抗性中發(fā)揮作用）較高。當(dāng)異水TIP2;2植株接種灰霉菌時，它們表現(xiàn)出比等水對照植株更高的抗病性（圖2）。此外TIP2;2植物也比對照更耐受番茄黃葉卷曲病毒。這些結(jié)果支持了不等水植物可能更耐受生物脅迫，但我們?nèi)匀徊涣私膺@種耐受性的機(jī)制。已經(jīng)表明等水物種比非等水物種具有更高水平的ABA。這表明對生物脅迫的非等水抗性可能與ABA水楊酸調(diào)節(jié)的植物防御機(jī)制有關(guān)。

需要更多的研究來增加我們對植物用來調(diào)節(jié)水分平衡的不同策略的分子基礎(chǔ)的理解。鑒定在植物水分預(yù)算活動中具有明確作用的特定AQP 基因?qū)⒃鰪?qiáng)我們對氣孔調(diào)節(jié)的理解，并為提高植物對許多其他類型的非生物甚至生物脅迫的抗性提供新的分子工具，從而促進(jìn)未來的食物、飼料和纖維安全。重要的是，任何關(guān)于作物對脅迫的行為相關(guān)抗性或耐受性的聲明都要考慮脅迫水平、暴露于脅迫的持續(xù)時間以及植物從這種暴露中恢復(fù)的速度。