水資源短缺是農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的一個(gè)關(guān)鍵限制。植物中已經(jīng)發(fā)展出兩種不同的水管理策略：等水策略和非等水策略。當(dāng)水分充足時(shí)以及在干旱條件下，等水植物通過減少氣孔導(dǎo)度以限制蒸騰作用來保持恒定的正午葉水勢(ψleaf)。不等水植物具有更多可變的ψleaf，即使在葉水勢下降的情況下，它們的氣孔和光合速率也能保持較高的較長時(shí)間。當(dāng)水分充足時(shí)以及在適當(dāng)脅迫條件下，不等水植物的這種冒險(xiǎn)行為可能是有益的。然而在嚴(yán)重干旱的情況下，這種行為可能會(huì)危及植物。我們將討論這兩種用水策略的優(yōu)缺點(diǎn)及其對(duì)植物耐受非生物和生物脅迫能力的影響。還將討論植物液泡膜AQP在此過程中的參與。

圖1.Tom-SlTIP2的正午葉水勢（ψleaf）和葉片相對(duì)含水量（RWC）的比較

等水與非等水行為的定義應(yīng)包括植物相對(duì)含水量 (RWC) 的調(diào)節(jié)。等水植物典型穩(wěn)定的 ψleaf會(huì)維持高水平的RWC。本文預(yù)計(jì)等水植物比ψleaf更嚴(yán)格地調(diào)節(jié)RWC。為了檢驗(yàn)這一假設(shè)，本文監(jiān)測了的非等水番茄TIP2;2植株的RWC和ψleaf，以及當(dāng)植物暴露于干旱脅迫時(shí)的相應(yīng)等水對(duì)照。我們觀察到等水植物比它們的ψleaf更嚴(yán)格地保持它們的RWC（圖 1）。調(diào)節(jié)這種層次結(jié)構(gòu)的機(jī)制尚不清楚。細(xì)胞壁彈性 (ε) 可能會(huì)起到作用。具有高ε的植物對(duì)水分流失更敏感，并將最小的RWC損失轉(zhuǎn)化為最大的ψleaf變化。ε可能在感知水分損失信號(hào)并將其轉(zhuǎn)化為水勢信號(hào)方面發(fā)揮中心作用，水勢信號(hào)可由氣孔感知，從而導(dǎo)致其關(guān)閉（即ε越高的細(xì)胞壁對(duì)含水量差異的微小變化越敏感，從而導(dǎo)致氣孔更迅速關(guān)閉）。此外ε可以維持膨脹損失點(diǎn)的相對(duì)含水量，防止細(xì)胞脫水。

圖2.用壞死性真菌灰霉菌接種分離的葉子

不等水行為與生物脅迫抗性之間關(guān)聯(lián)的另一個(gè)例子可以AB缺乏的番茄突變體中看到。該突變體可被視為最終的不等水植物，因?yàn)樗冀K保持較高的氣孔導(dǎo)度。據(jù)報(bào)道這些植物對(duì)壞死性真菌灰霉病具有高度抗性。然而有人認(rèn)為這種抗性可能與碳水化合物平衡無關(guān)，而是這些突變體中水楊酸的相對(duì)水平（可能是對(duì)低水平ABA的反饋反應(yīng)，因?yàn)樗畻钏崾茿BA37的拮抗劑，已知在植物對(duì)生物脅迫的抗性中發(fā)揮作用）較高。當(dāng)異水TIP2;2植株接種灰霉菌時(shí)，它們表現(xiàn)出比等水對(duì)照植株更高的抗病性（圖2）。此外TIP2;2植物也比對(duì)照更耐受番茄黃葉卷曲病毒。這些結(jié)果支持了不等水植物可能更耐受生物脅迫，但我們?nèi)匀徊涣私膺@種耐受性的機(jī)制。已經(jīng)表明等水物種比非等水物種具有更高水平的ABA。這表明對(duì)生物脅迫的非等水抗性可能與ABA水楊酸調(diào)節(jié)的植物防御機(jī)制有關(guān)。

需要更多的研究來增加我們對(duì)植物用來調(diào)節(jié)水分平衡的不同策略的分子基礎(chǔ)的理解。鑒定在植物水分預(yù)算活動(dòng)中具有明確作用的特定AQP 基因?qū)⒃鰪?qiáng)我們對(duì)氣孔調(diào)節(jié)的理解，并為提高植物對(duì)許多其他類型的非生物甚至生物脅迫的抗性提供新的分子工具，從而促進(jìn)未來的食物、飼料和纖維安全。重要的是，任何關(guān)于作物對(duì)脅迫的行為相關(guān)抗性或耐受性的聲明都要考慮脅迫水平、暴露于脅迫的持續(xù)時(shí)間以及植物從這種暴露中恢復(fù)的速度。